Das Pflanzenmikrobiom

Interaktionen mit der Umwelt

Einfluss auf Wachstum und Gesundheit

Zudem braucht die Landwirtschaft gezielte Ansätze für das Nutzpflanzenmanagment, z. B. kombinierte Züchtungen um den Verlust von koevolutioniterten Mikroorganismen zu verhindern. Bei der Bewältigung der Herausforderungen, die mit den anthropogenen bedingten Veränderungen verbunden sind, könnte das Verständnis der Mikrobiome eine Schlüsselrolle spielen.

Mikrobiome haben wichtige Funktionen, z. B. fördern sie die Pflanzengesundheit und das Pflanzenwachstum oder beeinflussen die Qualität hinsichtlich der menschlichen Ernährung. Die Uabertragung des Mikrobioms über Generationen (vertikaler Transfer) wurde erst in den letzten Jahren entdeckt. Samen dienen hierfür als Transportmittel insbesondere von Mikroorganismen mit positiver Interaktion mit der Pflanze. Jeder Pflanzensame beherbergt ein spezifisches Kern-Mikrobiom, welches sich durch Ko-Evolution entwickelt hat. Bei Kulturpflanzen wurde das Mikrobiom im Laufe der Züchtung signifikant verändert, wodurch im Vergleich zu den Wildpflanzen viel von seiner natürlichen Diversität verloren gegangen ist. Diese neuen Erkenntnisse haben einen wichtigen Einfluss auf verschiedene Praxisaspekte. So könnte die Anfälligkeit von Nutzpflanzen gegenüber landwirtschaftlich bedeutenden Phytopathogenen gesenkt werden, wenn das Pflanzenmikrobiom in Züchtungsstrategien berücksichtigt wird. Auch unsere Gesundheit ist eng mit der mikrobiellen Diversität in Pflanzen verbunden. Deshalb sollten neue Strategien konzipiert werden, die die pflanzenassoziierte mikrobielle Diversität schützen und erhalten.

https://publikationen.badw.de/de/045424636/pdf/CC%20BY- ND/06%20Berg%20%28Pflanzenmikrobiome%20…%29

Grundlagen des Pflanzenmikrobioms

Das Pflanzenmikrobiom, ein komplexes Netzwerk aus Mikroorganismen, das Pflanzen besiedelt, hat in den letzten Jahren zunehmend an Bedeutung gewonnen, insbesondere im Hinblick auf seine Rolle für die Landwirtschaft und die Entwicklung nachhaltiger landwirtschaftlicher Praktiken. Jüngste Forschungen haben gezeigt, dass das Pflanzenmikrobiom entscheidend für die Gesundheit und Produktivität von Pflanzen ist und somit direkte Auswirkungen auf die Agrarwirtschaft hat (Turner et al., 2013, S. 1). Diese Mikrobiome tragen nicht nur zur Pflanzengesundheit bei, indem sie Krankheiten bekämpfen und die Nährstoffaufnahme verbessern, sondern spielen auch eine Schlüsselrolle bei der Anpassung der Pflanzen an verschiedene Umweltbedingungen, was sie zu einem wertvollen Werkzeug für die Entwicklung widerstandsfähigerer und ertragreicherer Pflanzenarten macht (Berg & Cernava 2022, S.2).

Einer der bemerkenswertesten Aspekte des Pflanzenmikrobioms ist seine Fähigkeit, Pflanzen dabei zu unterstützen, mit abiotischen Stressfaktoren wie Dürre, Salinität und Kälte umzugehen (Berg et al., 2016, S. 998). Diese Fähigkeit ist besonders relevant angesichts des globalen Klimawandels und der zunehmenden Herausforderungen, die er für die Landwirtschaft mit sich bringt. Forschungen haben gezeigt, dass das Pflanzenmikrobiom durch die Modulation pflanzlicher Stoffwechselwege und die Bereitstellung neuer Ernährungs- und Abwehrwege die Pflanzenproduktivität und -gesundheit verbessern kann (Berg et al., 2014, S. 1). Darüber hinaus legen Studien nahe, dass das Pflanzenmikrobiom durch die Beeinflussung des Insektenfressverhaltens sogar indirekt die Pflanzenphänologie und -produktivität beeinflussen kann (Berg et al., 2016, S. 998).

Die Erkenntnis, dass das Pflanzenmikrobiom eine zentrale Rolle bei der Förderung der Pflanzengesundheit und -produktivität spielt, hat zu einem wachsenden Interesse an der Entwicklung mikrobiombasierter landwirtschaftlicher Lösungen geführt. Diese umfassen die Verwendung von Mikroben als biologische Düngemittel und Pflanzenschutzmittel sowie die Züchtung von Pflanzen, die spezifische vorteilhafte Mikroben anziehen oder fördern (Hawkes et al., 2021, S. 15.16. Ein solcher Ansatz könnte helfen, den Einsatz von chemischen Düngemitteln und Pestiziden zu reduzieren und somit zu nachhaltigeren landwirtschaftlichen Praktiken beitragen (Berg & Cernava, 2022, 10).

Darüber hinaus hat die Forschung gezeigt, dass die Manipulation des Pflanzenmikrobioms das Potenzial hat, die Emissionen von Treibhausgasen zu reduzieren und somit die ökologischen Fußabdrücke der Landwirtschaft zu verringern (Turner et al., 2013, S. 1). Dies unterstreicht die Bedeutung des Pflanzenmikrobioms nicht nur für die Pflanzenwissenschaft und Agrarwirtschaft, sondern auch für den Umweltschutz und die Bekämpfung des Klimawandels.

Abschließend lässt sich sagen, dass das Verständnis und die Nutzung des Pflanzenmikrobioms zentrale Aspekte für die Zukunft der Landwirtschaft und die Entwicklung nachhaltiger landwirtschaftlicher Systeme darstellen. Durch die Förderung der Pflanzengesundheit und -produktivität, die Verbesserung der Stressresistenz von Pflanzen und die Reduzierung des Bedarfs an chemischen Düngemitteln und Pestiziden bietet das Pflanzenmikrobiom vielversprechende Ansätze zur Bewältigung einiger der größten Herausforderungen unserer Zeit (Berg & Cernava 2022, S. 2), (Hawkes et al., 2021, S. 15.16).

Mikrobiomforschung integriert, bietet eine leistungsstarke Strategie zur Verbesserung der nachhaltigen Pflanzenproduktion in einer sich verändernden Welt [7, 148, 198]. Ein solcher Ansatz, der viele biologische und geophysikalische Komponenten umfasst, die die Produktion einer Pflanze in einer bestimmten Umgebung beeinflussen können, wurde von einem interdisziplinären Team als „Phytobiome Roadmap“ [199] entwickelt. Die art- und lebensraumspezifische Pflanzenmikrobiota trägt in vielerlei Hinsicht zur Funktion des pflanzlichen Holobionten bei, wie zum Beispiel (i) Samenkeimung und -wachstum,

(ii) Nährstoffversorgung, (iii) Resistenz gegen biotische und abiotische Stressfaktoren und (iv) Produktion bioaktiver Metaboliten [4]. Aufgrund seiner Bedeutung für die Pflanzengesundheit wird das Pflanzenmikrobiom seit langem untersucht. Darüber hinaus wurde eine umfangreiche Liste von Strategien und Produkten für das Mikrobiommanagement in der Landwirtschaft entwickelt, darunter (i) Mikrobiomtransplantationen (Strohmist und biodynamische Zusatzstoffe), (ii) mikrobielle Impfmittel, (iii) mikrobielle und pflanzliche Extrakte und (iv). ) Methoden zur Veränderung von Umweltbedingungen [181]. In den letzten Jahrzehnten hat sich die bewirtschaftungsintensive Landwirtschaft überwiegend auf synthetische Chemikalien verlassen und zu schwerwiegenden Umwelt- und Gesundheitsproblemen sowie zum Verlust der biologischen Vielfalt geführt [200]. Die Erforschung pflanzlicher Mikrobiome hingegen wird zielgerichtete und vorausschauende Managementansätze unterstützen, die an die spezifischen Bedingungen des Feldes angepasst sind und so zu mehr Nachhaltigkeit führen können. Ähnlich wie das menschliche Darmmikrobiom ist das

Das Samen-/Rhizosphären-Mikrobiom ist für die Pflanze von entscheidender Bedeutung, und der Samen ist ein perfektes Ziel für Mikroben der nächsten Generation [100, 201]. Pérez- Jaramillo und Kollegen [152] schlugen den „Zurück zu den Wurzeln“-Ansatz für Samen vor, der eine interessante Möglichkeit bietet, die Samenmikrobiome wilder Verwandter und alter Erbrassen von Nutzpflanzensorten zu entschlüsseln, um nützliche Samenmikrobiome für die Landwirtschaft zu erhalten. Die Nutzung von Samenmikrobiomen wilder Verwandter von Nutzpflanzen oder aus vielversprechenden biologischen Ressourcen ermöglicht möglicherweise eine passende Symbiose zwischen der Pflanze und ihren spezifischen Samenmikrobiota [202]. Die Mikrobiota nach der Ernte ist eng mit unserer Lebensmittelmikrobiota verknüpft, die auch für gewünschte funktionelle Eigenschaften von Lebensmitteln in Bezug auf Sicherheits- und Konservierungsfragen, organoleptische oder gesundheitliche Eigenschaften verwaltet

werden kann. Dies stellt eine relative, noch unerforschte Mikrobiom-basierte Anwendung dar, die von der wachsenden Datenmenge über Lebensmittelökosysteme profitiert [203]. (vgl. Berger et al. 2020, S. 16)

Die oberirdischen Pflanzenteile sind normalerweise von einer Vielzahl von Bakterien, Hefen und Pilzen besiedelt. Während einige wenige Mikrobenarten aus dem Pflanzengewebe isoliert werden können, werden viele weitere von den Oberflächen gesunder Pflanzen gewonnen. Der von diesen Mikroben besiedelte Lebensraum in der Luft wird als Phyllo- Sphäre bezeichnet, und die Bewohner werden Epiphyten genannt. Es gibt zwar einige Untersuchungen über die Besiedler von Knospen und Blüten (1, 48), doch die meisten Arbeiten zur Mikrobiologie der Phyllosphäre konzentrierten sich auf die Blätter, die die dominierende oberirdische Pflanzenstruktur darstellen. Bac- terien sind bei weitem die zahlreichsten Besiedler von Blättern und werden oft in einer Anzahl von durchschnittlich 106 bis 107 Zellen/cm2 (bis zu 108 Zellen/g) des Blattes gefunden (1, 7, 41). Aufgrund ihrer zahlenmäßigen Dominanz auf Blättern und weil mehr Informationen über den Prozess der bakteriellen Besiedlung von Blättern verfügbar sind, konzentrieren wir uns in dieser Übersicht auf diese Gruppe von Mikroben.

Im Vergleich zu den meisten anderen bakteriellen Lebensräumen wurde die Mikrobiologie der Phyllosphäre bisher relativ wenig untersucht. Dies ist etwas überraschend, wenn man bedenkt, wie viele Pflanzen es auf der Welt gibt und welche Rolle die verschiedenen Phyllosphärenbakterien bei den unten beschriebenen wichtigen Prozessen spielen. Blätter stellen einen sehr großen mikrobiellen Lebensraum dar. Es wird geschätzt, dass die terrestrische Blattoberfläche, die von Mikroben besiedelt werden könnte, etwa 6,4x108 km2 beträgt (83). In Anbetracht der großen Anzahl von Bakterien auf Blättern in gemäßigten Regionen der Welt und der Tatsache, dass die Populationen in tropischen Regionen wahrscheinlich noch größer sind, könnte die Bakterienpopulation in der Phy- losphäre des Planeten bis zu 1026 Zellen umfassen (83). Insgesamt sind diese Bakterien also ausreichend zahlreich, um an vielen Prozessen mitzuwirken, die für die globalen Abläufe und das Verhalten der einzelnen Pflanzen, auf denen sie leben, von Bedeutung

Epiphytische Bakterienpopulationen unterscheiden sich stark in ihrer Größe zwischen und innerhalb von Pflanzen derselben Art sowie in unmittelbarer Nähe, und zwar sowohl über kurze Zeiträume (40) als auch über die Wachstumsperiode (26, 114). Diese beträchtlichen Schwankungen in der

Populationsgröße werden zum großen Teil durch die starken Schwankungen der für die Phyllosphäre charakteristischen physikalischen und Ernährungsbedingungen verursacht.

Beispielsweise bereits ein Quadratzentimeter der Blattoberfläche enthält über 1 Million Bakterien. Und nur ein einziges Bakterium enthält bis zu 7000 verschiedene Gene und bis zu 2000 m-RNA-Moleküle, die dann in über 2 Millionen Proteine übersetzt werden (Milo, R. What is the total number of protein molecules per cell volume? A call to rethink some published values. BioEssays 35, 1050-1055 (2013), https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.201300066 ), die letztlich die Produktion von Stoffwechselprodukten katalysieren - und das in einer einzigen Bakterienzelle. Über die Anzahl der Stoffwechselprodukte gibt es nicht einmal mehr Schätzungen.

Daher hängt die Wahl der Methode immer davon ab, was genau Sie suchen. Bei dem hier gezeigten Apfel können wir die Mikroorganismen, die seine Oberfläche oder sein Gewebe bewohnen, mit Hilfe moderner mikroskopischen Verfahren sichtbar machen.

In diesem Kapitel wird das pflanzliche Mikrobiom im Allgemeinen, seine Übertragung, seinen Aufbau und seine Funktionen vorgestellt.

Beginnen wir mit einer mikrobiellen Gruppe, die die Pflanzen- und Ökosystemforschung revolutioniert hat: Mykorrhizapilze. Sie werden seit mehreren Jahrzehnten untersucht und stellen das am besten beschriebenes Modell für die Symbiose von Pflanzen und Mikroorganismen (Pflanzen-Mikroorganismus-Symbiosen) dar. Hier stellt die Pflanze den Pilzen organische Moleküle zur Verfügung, die wiederum Nährstoffe und Wasser aus dem Boden an die Pflanzenwurzeln liefern. Tatsächlich sind mehr als 80 % der aller Gefäßpflanzen auf unserem Planeten auf die Symbiose mit diesen Pilzen angewiesen. Ihre Bedeutung für das gesamte Ökosystem ist unbestreitbar. Dank kontinuierlicher Entwicklungen in der Next- Generation-Sequencing werden jedoch heute vergleichbare Schlüsselrollen auch für das gesamte pflanzliche Mikrobiom, einschließlich Bakterien, Archaeen, Protisten und Viren vermutet.

Basierend darauf beginnen wir mit dem Pflanzenmikrobiom in Fakten. Fakt Nr. 1: Pflanzen gelten als Holobionten.

Das Gleiche gilt für alle übrigen höheren Organismen, wie Menschen, Tiere und Insekten. Der Begriff Holobiont beschreibt eine Ansammlung des eukaryotischen Wirts und vieler anderer Arten, die zusammen eine ökologische Einheit bilden.

Fakt Nr. 2: Das pflanzliche Mikrobiom ist an mehreren Funktionen der Wirtspflanze beteiligt. Zu diesen Funktionen gehören die Nährstoffversorgung, die Unterstützung bei Keimung und Wachstum, die Resistenz gegen Schädlinge und Krankheitserreger, die Interaktion mit anderen Mikroben und die Widerstandsfähigkeit gegenüber abiotischem Stress. Für einen großen Teil der pflanzlichen Mikrobiota haben wir jedoch die besonderen Funktionen innerhalb des Holobionten noch nicht entdeckt.

Fakt Nr. 3: Gesunde Pflanzen beherbergen eine vielfältige und vielzählige Mikrobiota in verschiedenen Mikrohabitaten. Alle Pflanzen bestehen aus bestimmten Kompartimenten, die jeweils sehr unterschiedliche Stoffwechselbedingungen bieten und werden folglich von unterschiedlichen mikrobiellen Gemeinschaften besiedelt werden. Die Pflanzenkompartimente sind in unterirdische und oberirdische Gewebe gegliedert. Unter der Erde ist die Rhizosphäre die Schnittstelle von Pflanzenwurzeln und Boden und stellt den vielfältigsten mikrobiellen Lebensraum der Erde dar. Die oberirdischen Gewebe sind unterteilt in die Kaulosphäre, die sich auf Stamm und Rinde bezieht, die Phyllosphäre, also die Blätter, Anthosphäre, den Lebensraum der Blüten, Karposphäre, die Frucht, und Spermosphäre, die Samen. Im Allgemeinen nimmt die mikrobielle Vielfalt und Abundanz (Häufigkeit) allmählich ab. Die Mikrobiota können jedoch alle diese Gewebe besiedeln, sowohl die äußeren als auch die inneren Teile, und werden als Epi- bzw. Endophyten bezeichnet.

Aber woher kommen diese Gemeinschaften überhaupt?

Fakt Nr. 4: Mikroben können die Pflanze durch horizontale und vertikale Übertragung besiedeln. Mit dem Begriff der horizontalen Übertragung werden Mikroben bezeichnet, die die Pflanze aus der Umgebung besiedeln. Insbesondere der Boden stellt eine wichtige Quelle für Mikroben dar. Die mikrobielle Vielfalt und Fülle im Boden ist immens, und ihre Zusammensetzung wird durch die Bodenart, die verfügbaren Nährstoffe und verschiedene andere Umweltfaktoren bestimmt. Bodenmikroben können die Rhizosphäre und die Wurzelendosphäre besiedeln und von dort in oberirdische Pflanzengewebe wandern. Neben dem Boden erfolgt die horizontale Übertragung Aerosole, Insekten und anderen Pflanzengewebe. Die vertikale Übertragung bezieht sich auf den Prozess, bei dem Mikrobiom von den Eltern, auf die nächste Generation übertragen werden. Dies geschieht entweder durch

Samen oder durch die so genannte vegetative Vermehrung, die was man als Ausläufer von Erdbeerpflanzen kennt. Allerdings, und das ist sehr wichtig zu wissen, können nicht alle Mikroben können das Pflanzengewebe besiedeln, und noch weniger werden von der Mutterpflanze auf die nächste Generation übertragen. Es handelt sich vielmehr um einen hochselektiven Prozess und erfordert zudem spezifische Anpassungen der Mikroben. Dies wird erklärt durch...

Fakt Nr. 5: Der Aufbau des pflanzlichen Mikrobioms erfolgt nicht zufällig, sondern folgt bestimmten Regeln. Die Regeln, die bestimmen, wann und wo welche Mikroben die Pflanze besiedeln, sind noch nicht vollständig verstanden. Neben den Umweltbedingungen und den Wechselwirkungen zwischen den Mikroorganismen ist es vor allem das das Genom der Wirtspflanze eine entscheidende Rolle. Zum Beispiel sehen wir oft, dass eine bestimmte Gruppe von Mikroben in sehr unterschiedlichen Lebensräumen und Umgebungen mit einer bestimmten Pflanzenart in Verbindung gebracht wird. Es wird angenommen, dass diese mikrobielle Gemeinschaft wesentliche Funktionen für diese bestimmte Pflanzenart hat. Tatsächlich können Pflanzen je nach individuellen Bedürfnisse Mikroben aus der Umwelt auswählen. Somit selektiert die Pflanze. Pflanzen geben chemische Signale und Stoffwechselprodukte wie Zucker und organische Säuren über ihre Wurzeln an den Boden ab. Bestimmte Mikroben werden von diesen Stoffwechselprodukten angezogen und wandern zu den Wurzeln. Die freigesetzten Stoffwechselprodukte können sehr spezifisch sein, zum Beispiel um Mikroben zu rekrutieren die die Pflanze vor Krankheitserregern, Sonne oder Trockenheit schützen. Auf der Seite der Mikroben sind ebenfalls spezifische Anpassungen erforderlich, wie die Fähigkeit, in die Pflanzenzellen einzudringen oder sich innerhalb der Pflanze zu bewegen, ohne deren Abwehrmechanismen auszulösen. Einige von ihnen sind sogar in der Lage, die Endosphäre des Samens zu besiedeln. Mehrere Samenendophyten haben nachweislich vorteilhafte Wirkungen auf Pflanzen und man geht sogar davon aus, dass sie eine vorrangige Wirkung auf Umweltmikroorganismen, die den jungen Keimling besiedeln wollen. Dabei wird erwartet, dass sie den Aufbau des Mikrobioms bereits in diesem frühen Stadium stark beeinflussen.

Fakt Nr. 6: Nützliche, neutrale und pathogene Mikroorganismen halten ein Gleichgewicht

innerhalb ihres Wirts. Gesundheit und Krankheit einer Pflanze hängen eindeutig von der gesamten mikrobiellen Gemeinschaft ab. Das bedeutet, dass verschiedene Mikroorganismen mit unterschiedlichen Funktionen miteinander interagieren und dadurch Diversität und Abundanz der Gemeinschaft beeinflussen. So spielen auch das Vorhandensein und die Häufigkeit von Pflanzenpathogenen in diesem komplexen System eine große Rolle. Solche

Funktionen können auch abwechselnd sein: oft sehen wir, dass Mikroben, die im Allgemeinen als Pflanzenpathogene gelten, mit Pflanzen assoziiert sind, die keine Krankheitssymptome zeigen. Darüber hinaus können Pflanzenpathogene, wenn sie in geringer Zahl vorkommen, auch als Auslöser dienen, um das Immunsystem der Wirtspflanze zu trainieren. Solange dieses Gleichgewicht als solches besteht, bleibt die Pflanze in einem gesunden Zustand, der Eubiose. Sobald das System gestört wird, zum Beispiel durch chemische Behandlungen, befindet sich das Mikrobiom in einem Zustand der Dysbiose, was häufig zu kranken Pflanzen führt.

All diese Fakten haben Wissenschaftler dazu veranlasst, das Konzept einer Ko-Evolution zwischen Pflanze und Mikrobiom zu entwickeln. Insbesondere bei Endophyten gibt es immer mehr Hinweise darauf, dass im Laufe der Zeit signifikante Veränderungen der Lebensweise hin zu einer wechselseitigen Symbiose zwischen Mikroorganismen und Wirten mit Vorteilen für beide Seiten stattgefunden haben. Die zuvor erwähnte Bedeutung des Pflanzengenotyps, die Tatsache, dass nahe verwandte Pflanzenarten eine ähnlichere Mikrobiota aufweisen als nicht verwandte Pflanzen, die Fähigkeit, bestimmte Mikroorganismen durch Wurzelmetabolite anzulocken, und der anschließende Filtrationseffekt, der es nur wenigen Mikrobengruppen erlaubt, in das innere Gewebe einzudringen, unterstreichen dieses Konzept. Insgesamt ist die Stabilität des gesamten Systems ein starkes Indiz für eine evolutionäre Verbindung zwischen Pflanzen und Mikroorganismen. Allerdings muss diese Theorie bewiesen werden. Dies waren die Fakten über das pflanzliche Mikrobiom. Sie haben sicher bemerkt, dass wir es hier mit einem mit einem hochkomplexen System zu tun haben und wir erst am Anfang stehen, um die Details zu verstehen. Was wir jedoch wissen, ist, dass das pflanzliche Mikrobiom eine Fülle von Möglichkeiten bietet, die die genutzt werden können, um neue Lösungen zum Schutz unserer Nutzpflanzen und zur Verbesserung ihrer Stressresistenz auf eine ökosystemfreundliche Weise zu verbessern. Dies ist sicherlich ein Thema für sich, und Sie werden mehr darüber in einem der nächsten Kapitel mit dem Titel "Management des Pflanzenmikrobioms" erfahren. Davor werden wir tiefer in das Pflanzenmikrobiom eintauchen, und zwar anhand einer unserer geliebten Modellpflanzen - dem Apfel.

Das Pflanzenmikrobiom am Beispiel Apfel

Heute möchten wir diese Fakten auf eine wirtschaftlich sehr wichtige Nutzpflanze übertragen, die auch zu einer der Modellpflanzen für die Mikrobiomforschung wurde: der Apfel. In den letzten Jahren wurde viel über das Apfelmikrobiom geforscht. Wir wissen, dass Apfelpflanzen verschiedene mikrobielle Gemeinschaften beherbergen, die auch eine wichtige Rolle für die Pflanzengesundheit und -entwicklung spielen können.

Jede Pflanzenart beherbergt eine spezifische mikrobielle Gemeinschaft, die entweder aus dem mikrobiellen Pool in der Umwelt, vor allem aus dem Boden, angereichert wird oder vertikal

von der Mutterpflanze auf die nächste Generation übertragen wird. Das Gleiche gilt auch für den Apfel. Ein wichtiges Merkmal unterscheidet jedoch den Apfel- und andere Obstpflanzen von den übrigen Pflanzen: Sie werden veredelt. Das bedeutet, dass der Spross einer ausgewählten Apfelsorte auf einen bestimmten Wurzelstock befestigt und aufgezogen wird. Dies geschieht aus verschiedenen gartenbaulichen Gründen wie Größenkontrolle, Fruchtqualität und Resistenz gegen Krankheitserreger.

Für das Verständnis des Apfelmikrobioms ist die Veredelung ein wichtiger Faktor, denn mit dem Wurzelstock und dem veredelten Spross haben wir zwei verschiedene Pflanzen, also zwei verschiedene Genotypen, und beide spielen beim Zusammenbau des Mikrobioms eine Rolle spielen. Interessanterweise zeigen näher verwandte Apfelsorten mehr ähnliche mikrobielle Gemeinschaften auf als weniger verwandte Sorten, unabhängig vom Wurzelstock, an dem sie befestigt sind.

Eine Sortenspezifität des Mikrobioms wurde sogar auf globaler Ebene nachgewiesen. Es wurde gezeigt, dass eine Untergruppe von potenziell nützlichen Bakterien und Pilzen mit einer weltweit angebauten Apfelsorte in Verbindung gebracht wird. In dieser Studie wurde der größte Einfluss jedoch nach wie vor dem geografischen Standort zugeschrieben.

Dies zeigt einmal mehr, dass die Boden- und Umweltbedingungen weitgehend bestimmen, welche Mikroben die Pflanze besiedeln. Das Mikrobiom des Apfels lässt sich sogar bis zu seinen Vorfahren zurückverfolgen. Der Apfel wurde vor etwa 4.000 bis 10.000 Jahren im Tian- Shan-Gebirge in Zentralasien domestiziert und zog mit Reisenden und Händlern über die Seidenstraße transportiert. Domestizierung und Züchtung führten zu größeren, nährstoffreicheren Äpfeln, aber auch zu einer geringeren Abwehrfähigkeit gegen Krankheitserreger. Veränderungen sind auch auf Mikrobiom-Ebene sichtbar: Das Mikrobiom moderner Apfelsorten weist eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Mikrobiom ihrer wilden Vorfahren auf, aber beide Gruppen unterscheiden sich deutlich von wilden Apfelarten ohne Vorfahren. Diese Studie unterstützt die allgemein anerkannte Theorie, dass Domestikation und Züchtung das Mikrobiom von Nutzpflanzen verändert haben, weist aber auch eine koevolutionäre Muster zwischen Pflanzen und Mikroben hin.

Im vorangegangenen Kapitel haben Sie auch gelernt, dass alle Pflanzen aus bestimmten Kompartimenten bestehen, in denen unterschiedliche Stoffwechselbedingungen herrschen, und dass die Mikroben sie aufgrund ihrer Ernährungspräferenzen und funktionelle Eigenschaften besiedeln. Das gleiche gilt auch für die Apfelpflanze. Die Rhizosphäre des Apfels wurde von Pflanzenpathologen aufgrund wirtschaftlich wichtiger, bodenbebürtiger Krankheiten, wie der

Apfel-Replant-Krankheit, intensiv untersucht. Diese Krankheit ist nach wie vor besorgniserregend, da sie nicht durch einen einzelnen Erreger, sondern durch einen Komplex aus pathogenen Pilzen, Oomyceten und Nematoden verursacht wird und daher sehr schwer zu bekämpfen ist. Das Mikrobiom der Rhizosphäre kann jedoch als Barriere wirken, um eine Infektion der Wurzeln durch die Krankheitserreger zu reduzieren. Darüber hinaus werden der Apfel-Rhizosphäre Mykorrhiza und wachstumsfördernde Bakterien zugeordnet. Aber auch in anderen Pflanzenkompartimenten wurden mehrere pflanzennützliche Mikroorganismen nachgewiesen. Die Kaulosphäre ist der mikrobielle Lebensraum von Rinde und Stamm. Hier sind die Bedingungen für Mikroben eher rau, nährstoffarm und trocken, aber gleichzeitig recht stabil, und die zugehörige Mikrobiota ist sind oft artenreich und vielfältig. Wenn wir uns nach oben bewegen, nimmt die Besiedlungsdichte im Allgemeinen ab. Die Phyllosphäre bietet sehr instabile und nährstoffarme Bedingungen und stellt eine ziemlich extreme Umgebung in Bezug auf Temperatur, Lichteinwirkung, UV-Strahlung und Niederschlag dar. Die Endosphäre des Blattes ist stabiler als die Oberfläche, und Mikroben, die diesen Innenraum erreichen, gehen oft eine enge und innige Beziehung zu ihrem Wirt, was sie auch für die Forschung und die Landwirtschaft interessant macht.

Die Anthosphäre ist der mikrobielle Lebensraum der Blüten, und die Forschung an Äpfeln hat einen Großteil seiner allgemeinen mikrobiellen Zusammensetzung und Funktion entdeckt. Hier finden Mikroben günstigere und nährstoffreichere Bedingungen vor und sie finden auch verschiedene sogenannte Mikrohabitate, wie Blütenblätter, Pollen oder Nektar; alle können verschiedene Mikrobiota beherbergen. Blütengemeinschaften sind auch für die Forschung sehr interessant, da sie zum Aufbau von Samen- und Fruchtmikrobiomen beitragen können. Der interessanteste Bereich, zumindest für uns als Verbraucher, ist die Apfelkarposphäre. Die Frucht besteht ebenfalls aus bestimmten Mikrohabitaten, wie dem Stängelnde, dem Fruchtfleisch, dem Kern einschließlich der Samen, der Schale, und das Kelchende; und auch hier finden sich mikrobielle Gemeinschaften, die sich in ihrer Vielfalt und Anzahl unterscheiden. In einer Studie wurde festgestellt, dass eine Apfelfrucht bis zu 100 Millionen Bakterienzellen beherbergen kann, die meisten davon nicht auf der Schale, sondern im Kerngehäuse gefunden. Sicherlich ist das Mikrobiom der Apfelfrucht ein wichtiger Faktor für das Produkt selbst. Und ich denke, die meisten von euch wissen, dass die perfekt geformten, makellosen und festen Äpfel, die wir normalerweise in unseren Supermarktregalen finden, eher das Ergebnis landwirtschaftlicher Anstrengungen und Schädlingsbekämpfung sind, die notwendig ist, um der oft hohen Krankheitshäufigkeit standzuhalten.

Wir wissen, dass unterschiedliche landwirtschaftliche Managmentpraktiken das Mikrobiom von Nutzpflanzen beeinflussen; auch die von Apfelfrüchten. Und gesundheitliche Folgen sind nicht standardmäßig ausschließend. Kürzlich konnte gezeigt, dass pflanzenassoziierte Mikrobiota wie Bakterien, Pilze und Viren die Magenpassage überleben und den Darm zumindest vorübergehend besiedeln können. Das bedeutet, dass ein Apfel neben den Vitaminen und Nährstoffen, die ein Apfel liefert, kann er auch eine Quelle für Mikroorganismen für uns sein kann. Allerdings sind die Mikrobiome von Gemüse und Obst, und ob sie Teil unseres Darmmikrobioms werden, und welche Funktionen sie ausüben könnten, ist noch weitgehend unbekannt. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Apfelpflanze als gültiges Modell zur Veranschaulichung unseres derzeitigen Wissens über das das pflanzliche Mikrobiom zu veranschaulichen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Apfelmikrobiom vom Wirtsgenotyp oder der Wirtssorte, die phytochemische Zusammensetzung, der geografische Lage, dem Domestizierung und den landwirtschaftlichen Managmentpraktiken beeinflussen wird. Die Bedeutung für die Gesundheit des Wirts sowie die potenzielle Anwendbarkeit des Mikrobioms als Ersatz für chemische Behandlungen in der Landwirtschaft sind vielversprechend.

Managment des Pflanzenmikrobiom

Heute werde ich Ihnen erklären, wie wir das Mikrobiom als nachhaltige und ökosystemfreundliche Alternative zu den derzeitigen Pflanzenproduktionssystemen nutzen können. Und wir brauchen nachhaltige Alternativen.

Es wird vorausgesagt, dass die Weltbevölkerung bis 2050 11 Milliarden Menschen erreichen wird. In Korrelation dazu zeigten Prognosen Modelle einen Anstieg der gesamten globalen Nahrungsmittelnachfrage um 56 % ergeben. Gleichzeitig wird bis 2050 die zu Verfügung stehende Ackerfläche pro Person auf 50 % reduziert (available arable land per person). Bereits heute ist ein Drittel des Erdbodens degradiert, und die Bodendegradation ist ein irrevisibler Prozess. Neben der Urbanisierung ist es vor allem der landwirtschaftliche Missbrauch in den letzten 100 Jahren, der zu Bodenverschlechterung, Umweltverschmutzung, Klimawandel, einen erheblichen Verlust an biologischer Vielfalt, die Entstehung multiresistenten Erregern und insgesamt zu einem Ungleichgewicht der ökologischen Kreisläufe geführt hat. Um den Nährstoffbedarf zu decken und auch einer wachsenden Weltbevölkerung sichere Lebensmittel zu garantieren, ist es ist es unabdingbar, Lebensmittel nachhaltig zu produzieren. Das Mikrobiom ist eine der vielversprechendsten Lösungen, um die landwirtschaftliche Produktivität zu steigern und gleichzeitig die Umweltgesundheit zu schützen.

Die ersten pflanzennützlichen Wirkungen von Mikroben wurden bereits in den 1890er Jahren entdeckt bei stickstofffixierenden Bakterien an den Wurzeln von Hülsenfrüchten. Danach wurden mehr Mikroorganismen identifiziert, die der Pflanze essentiellen Nährstoffe zur

Verfügung stellen oder die Fähigkeit der Pflanze zur Aufnahme dieser Nährstoffe verbessern. Mikroorganismen unterstützen die Pflanze bei der Keimung und stimulieren das Wachstum durch Stressabbau und die Produktion von wachstumsfördernden Hormonen, Entgiftung und osmoprotektiven Enzymen. Darüber hinaus schützen Mikroorganismen ihren Wirt vor Krankheitserregern, indem sie antimikrobielle Verbindungen produzieren oder die Induktion systemischer Resistenzen bei Pflanzen auslösen. Mit dem Verlust der Pflanzen-, Insekten- und Tiervielfalt im letzten Jahrhundert haben wir jedoch wahrscheinlich auch einen großen Teil der mikrobiellen Vielfalt verloren. Insbesondere die chemische Schädlingsbekämpfung beeinträchtigt den Mikrobenpool in der Umwelt aus, da Produkte, die einen bestimmten Krankheitserreger abtöten, oft die gesamte mikrobielle Gemeinschaft beeinträchtigen, einschließlich derjenigen, die für die Pflanze von Vorteil sind. Infolgedessen sind die Pflanzen möglicherweise weniger widerstandsfähig gegenüber biotischem und abiotischem Stress, was noch stärkere Behandlungen und Schädlingsbekämpfung erfordert. Aber auch Züchtung veränderte nicht nur Pflanzeneigenschaften in Richtung gewünschter Eigenschaften wie Produktivitäts- und Ertragssteigerung, sondern veränderte ungewollt auch das Pflanzenmikrobiom. Auch hier zeigen einige Nutzpflanzen eine verminderte Fähigkeit, biotischen und abiotischen Stress zu bewältigen. Dies zu wissen, bietet und aber auch Möglichkeiten, Zuchtstrategien unter Berücksichtigung des Mikrobioms zu entwickeln. Das bedeutet, dass wir bei der Züchtung nach bestimmten Pflanzenmerkmalen selektieren können, die nützliche Mikroorganismen anreichern. Hier können die Mikrobiome wilder Verwandter der Nutzpflanzen hilfreich sein, das Verständnis der unter natürlichen und ausgewogenen Bedingungen ablaufenden Wechselwirkungen und Prozesse auch für die Landwirtschaft sehr aufschlussreich ist. Diese Idee wurde ursprünglich im sogenannten „Back-to-the-roots“- Konzept für die Landwirtschaft postuliert, dessen Hauptziel die Wiederherstellung der Biodiversität ist. In diesem Zusammenhang sind auch Samenmikrobiome, auch von Wildpflanzen, sehr interessant. Mikroben, die durch Samen an die nächste Generation weitergegeben werden, aus einer engen Beziehung mit der Wirtspflanze hervorgegangen sind und einige gewünschte Funktionen für den aufkommenden Sämling aufweisen könnten. Eine weitere vielversprechende Ressource für pflanzliche Mikrobiota sind suppressive Böden. In solchen Böden ist die Häufigkeit von pathogenen bodenbürtigen Mikroorganismen aufgrund der antagonistischen Aktivität eines vielfältigen Mikrobioms und der vorhandenen Pflanzen stark reduziert. Was sind also mikrobielle Produkte, wie werden sie hergestellt und wie können sie angewendet werden? Die Suche nach pflanzennützlichen Mikroorganismen beginnt in der Regel mit der Auswahl von Habitaten mit interessanten Eigenschaften. Die natürlichen

Umgebungen, wilde Verwandte von Nutzpflanzen oder krankheitsunterdrückende Böden. Im Labor werden Mikroben aus solchen Samen, Pflanzen oder Böden isoliert, indem sie auf nährstoffreichen Medien kultuviert werden. Diese Isolate werden dann mit molekularen, analytischen und bioinformatischen Werkzeugen auf gewünschte pflannutzbringende Funktionen gescreent. Danach werden sie wieder in das lebende System eingeführt; zuerst unter sterilen dann unter unsterilen Bedingungen in Erde im Gewächshaus. Wenn alles gut funktioniert und die pflanzennützlichen Wirkungen konsistent und statistisch signifikant sind werden, solche Mikroben zu einem Produkt formuliert, das zuerst im kleinen Maßstab und dann auf großen landwirtschaftlichen Flächen angewendet wird. Mikrobielle Produkte können entweder direkt in den Boden in der Nähe der Wurzeln des Sämlings ausgebracht oder in Samenbeschichtungen intergriert werden. Mikrobielle Produkte können einzelne Mikroorganismen oder synthetische mikrobielle Gemeinschaften unterschiedlicher Komplexität sein, sogenanntes SynComs. SynComs verfolgen einen gemeinschaftsbasierenden Ansatz, der in Wissenschaft und Landwirtschaft immer mehr Akzeptanz findet, um Nutzpflanzen langfristig, nachhaltig und multifunktional zu fördern. Eine andere Möglichkeit ist die Anwendung von mikrobiellen flüchtigen organischen Verbindungen. Solche Metaboliten werden von Mikroben produziert, um mit der Pflanze zu kommunizieren oder Pflanzenpathogene zu unterdrücken. Flüchtige organische Verbindungen können auch im Labor von den produzierenden Mikroben abgefangen und anschließend auf Felder aufgebracht werden. Schließlich wird das Mikrobiom auch indirekt in Richtung einer pflanzennützlichen Zusammensetzung formen, indem die Umweltbedingungen verändert werden. Ein weiterer kritischer Aspekt in der Lebensmittelproduktion ist die Nacherntezeit. Insgesamt gehen 45 Prozent des gesamten produzierten Gemüses und Obstes auf dem Weg vom Feld zum Verbraucher verloren; insbesondere Pilze, die Lebensmittelverderblichkeiten verursachen, stellen weltweit ein riesiges Problem dar. Derzeit werden schwere Gegenmaßnahmen, hauptsächlich auf Basis chemischer Fungizide, ergriffen, um die Qualität während der Lagerzeit zu erhalten. Aber auch hier können nach der Ernte mikrobielle Produkte zur Ergänzung chemischer Behandlungen eingesetzt werden. Das Mikrobiom-Management für die Pflanzenproduktion hat sich in vielen Fällen bereits als sehr erfolgreich erwiesen. Im großen Maßstab ist es jedoch immer noch eine große Herausforderung aufgrund der herrschenden Umweltfaktoren, die das Mikrobiom und seine Interaktion mit Pflanzen beeinflussen. Um die Vorteile des Mikrobioms nutzen zu können, müssen wir all diese Faktoren verstehen und integrieren. Alle Nutzpflanzen reagieren gleich auf eine mikrobielle Behandlung. Hierfür gibt es keine Universallösung und wird es auch in Zukunft nicht geben. Deshalb müssen

maßgeschneiderte Behandlungsmethoden erarbeitet werden, um die Gesundheit und Produktivität bestimmter Nutzpflanzen in einer bestimmten Umgebung zu verbessern. Bisher kann etwa 10 Prozent aller Mikroben in Laboren kultiviert werden. Deshalb müssen neue Isolations- und Anbauansätze gefunden werden, auch innovative Methoden, die auf landwirtschaftlichen Feldern angewendet werden können.